摘要探讨了局部脑皮层网络活动中，耦合条件下的大规模神经振子群的能量消耗与神经信号编码之间的内禀关系，得到了神经元集群在阈下和阈上互相耦合时神经元膜电位变化的函数．这个能量函数能够精确地再现神经电生理学实验中的E P S P，I P S P，动作电位以及动作电流．最近功能性核磁共振实验证明了神经信号的编码是与能量的消耗紧密地耦合在一起的，因此研究结果表明利用能量原理研究大脑在神经网络层次上是如何进行编码的这一重大科学问题的讨论是十分有益的．可以预计得到的能量函数将是生物学神经网络动力学稳定性计算的基础．

    关键词 神经能量耦合 神经振子群 哈密尔顿函数 膜电位和动作电位

引言

    关于耦合条件下神经振子群的编码模式是脑科学领域内最重要的研究方向之一，长期以来一直受到认知神经科学家，计算神经科学家以及人工智能专家的广泛关注与高度重视．由于集群编码的高度复杂性，不确定性和难以用实验的方法加以确认-l J j因此到目前为止，关于集群编码的规律还很不了解．为了探讨集群编码的规律，已有了一些耦合条件下神经振子群的编码理论与模式[棚]．然而现有的集群编码理论存在着各种各样的缺陷，例如无法描述和处理高维神经动力系统的神经编码，无法解决高维神经振子群的非线性全局耦合以及如何寻找神经振子群编码的实验依据等等．

    本文用能量的观点来描述大脑皮层中大规模神经振子集群的活动．由于目前在网络层次上采用能量有效性方法来研究神经信息处理是神经信息学研究的一个重要进展l，8 1．为了深入讨论皮层神经振子群的电位活动及其动力学性质，本文用经典分析力学中的能量方法探讨局部脑活动时的神经网络动力学，用定量的方法给出耦合条件下大规模神经振子集群的能量函数，以便证实神经网络活动中的能量消耗与神经信号编码之间的内禀关系．

    到目前为止，关于脑活动能量消耗的研究主要还限于实验与实验数据．例如耶鲁大学的研究者利用血氧水平依赖对比(B O L D)和功能性核磁共振技术(F MR I)，通过对神经信号与发放频率之间变化的研究，得到了脑活动血流量的增加来间接了解脑内的能量变化．他们通过脑功能成像的实验数据给出了脑内能量消耗的定量指标，以及能量代谢与谷氨酸神经递质流和神经振子群放电频率之间的比例关系[9~1 1 1．在他们的研究成果的基础上，我们用定量的方法研究了神经振子活动时的能量消耗与神经信号传输之间的关系[3,1 2]．初步的结论是(1)用能量的方法能够解决现有的集群编码理论中存在的一些缺陷；(2)通过能量方法给出的哈密尔顿运动方程的解可以得到与H o d g k i n—H u x l e y方程的数值解近似相同的结果．这就表明用能量原理研究神经信息处理的确是十分有效的．最近关于这个研究的一个详细扩展可参阅文献[1 3]．

    然而，在我们已发表的论文中有几个重要问题没有解决．一是通过与H o d g k i n—H u x l e y方程数值解的比较，用能量方法得到的动作电位与神经电生理的实验结果有较大误差．在本论文中，我们改进了神经元的生物物理模型，充分考虑了神经元的生物物理特性．从而用能量方法得到的膜电位和动作电位能更精确地反映神经电生理学的实验结果，从而也更严格地逼近H o d g k i n—H u x l e y方程的数值结果．另一个是数学模型中神经元的阈下和阈上活动是分开考虑，并对阈下和阈上活动的神经元膜电位变化进行了分别的描述．但实际上神经振子群的阈下和阈上活动是耦合在一起的，分别描述显然不符合实际情况．再一个主要问题是我们以前给出的能量函数仅仅与单个神经元的活动有关，这对于研究大脑局部神经网络的信息编码没有太大的实际意义．

    为了研究大规模神经振子群的神经编码规律，‘在本论文中我们把神经振子集群的电位活动在阈下和阈上状态耦合在一起考虑，得到了阈下活动和阈上活动时神经元相互作用的哈密尔顿能量函数．这个哈密尔顿能量函数为局部脑活动时大脑皮层神经网络的总能量及能量的演化奠定了理论基础.

1耦合神经元的一个改进的生物物理模型

根据电生理提供的实验数据和神经元的工作特性，我们给出图1所示的耦合神经元活动的下列的物理模型．该模型反映了单个神经元对与之相连接的所有其他神经元的相互作用．神经元之间的相互耦合是通过大脑皮层中Ⅳ个神经元对第m个神经元的输入所形成的电流来实现的．

    考虑到神经元的生物物理特性，与文献[3】的生物物理模型比较，我们对图1做了进一步的改进．

    根据图1我们得到下列电路方程

    上式中指数l o，z两个参数为衰减因子，使得刺激电流平滑波动．其中，膜电容表示正负离子在细胞膜内外的积聚．r s是内外膜的离子交换时碰撞所引起热损耗．表示细胞膜上离子通道产生了多个离子流动的回路电流所引起的自感应效果．在原来的生物物理模型中，阈下时的电感值为零[引，而在本文提出的这个改进模型中，由于电感值在阈下和阈上是相同的，因而更适合于神经振子活动时的普遍情况．7"1表示电流产生情况下离子相互碰撞所消耗的热量，可以等效为电阻．和r 0 m可表为神经元内部的化学梯度，会驱使离子的流动，在电模型中可用电压源或者电流源模拟，r 0是由于电压源不理想所造成的损耗．和r表示除了化学梯度外，神经元还接受其它神经元的作用，同时还维持静息时神经元的静息电位．为了表示这个功能，可以设想=1+(i o一i o l m e l o t)e，其中Z l m是为了维持静息电位，而(i o～i o 1 e-l o t)e表示周围神经元的作用．r是跨越的电阻，是由于电流源不理想所造成的损耗．Z 0 m在阈下时接受周围神经元的刺激．在发动作电位时不受外部影响，由神经元的内部机制发生作用．r 2的作用是由于电压源与电流源的作用不是在同一位点上产生，电压源主要提供离子通道的小回路电流，电流源主要接受周围神经元的刺激作用，相互之间几乎是封闭的，但是它们之间又有内在的联系，可以用电阻r 2来表示．在这个物理模型中可供观测的物理量分别是膜电位和膜电流．

    按照电路的观点，模型中如果不知道电压源的形式，一般就不能确定膜电位．但是大脑皮层耦合神经元之间的相互作用是有序的并遵循自组织的规律_1 5]，而且一个令人信服的证据是耶鲁大学的神经科学家提供的数据已经能够证实大脑皮层中神经元的活动需要消耗能量[9~1 1]．他们的研究工作表明脑的大多数能量的消耗主要用于动作电位的传播，以及神经递质刺激受体引起突触后离子流的恢复9]_如果我们能够找出神经元能量消耗的函数形式(哈密尔顿能量函数)，并且找到被哈密尔顿能量函数所控制的神经元运动方程的约束条件，就能确定出膜电位．

    根据图1得到关于电容和电感的功率表达式：电容、电感功率

    上述结果证明了神经元电活动的物理模型同样能够产生一个去极化的膜电流．这个去极化的膜电流也与文献[1 4]中图6．3完全一致．

2结论

    正如我们在文献[3，1 3】中所提到的，脑信息处理的～个可能机制与能量编码的方法有关．这是因为本文用哈密尔顿函数表达的动作电位的解析解与用H o d g k i n—H u x l e y方程的数值解有惊人的一致．由于H o d g k i n—H u x l e y方程是在分子层次上描述神经元的动作电位，而本文提供的用哈密尔顿运动方程描述的神经元的动作电位，以及兴奋性突触后电位(E P S P)和抑制性突触后电位(I P S P)，是阈上和阈下大规模神经振子群互相耦合的条件下给出的，因而是在介观层次上对活体神经振子群动力学行为的描述．因而能够更深刻更真实地反映了大脑皮层内的神经信息处理机制，这也是本文与文献[3，1 3】的最大不同之处．我们能够证明只要改变参数值，就能得到任何有实验数据给出的数值模拟结果．这类神经信息处理机制可进一步作为网络层次上集群编码的新原理，可称之为能量编码，这种新的神经信息处理原理比神经振子集群的相位动力学理论具有更强的神经信息处理优势[1 8 J．

    此外，最近我们还研究了神经振子群一部分在阈下活动而另一部分在阈上活动时神经元之间的相互作用随时问演化的哈密尔顿能量函数．这个哈密尔顿能量函数可以是局部脑活动时神经振子群能量演化的基础，可以预测大规模神经振子群的总能量及其演化可能是生物学神经网络稳定性计算的基础[1 6]．现在我们能够用数学语言来理解为什么当一部分神经元在阈上发放动作电位的时候，而另一部分神经元在阈下活动．并且随着内外刺激的变化，以及大脑对不同认知功能的运作，阈下和阈上神经振子群是如何根据自组织理及耦合关系进行动态调节的．